當(dāng)煙株葉片遭受黑腐病菌(如*Alternariaalternata*)侵染形成病斑后,植物體并非被動(dòng)受害,而是在病健交界處(病斑邊緣)積極啟動(dòng)防御隔離機(jī)制。受侵染細(xì)胞釋放的損傷相關(guān)分子模式(DAMPs)和病原菌相關(guān)分子模式(PAMPs)會(huì)周?chē)】导?xì)胞的防御反應(yīng)。這些細(xì)胞迅速合成并分泌大量的酚類(lèi)物質(zhì)(如木質(zhì)素單體)、胼胝質(zhì)(β-1,3-葡聚糖)以及富含羥脯氨酸的糖蛋白(HRGP)等物質(zhì)。這些物質(zhì)在病斑邊緣的健康組織一側(cè),特別是維管束周?chē)图?xì)胞間隙中,進(jìn)行快速而密集的沉積和交聯(lián)。這個(gè)過(guò)程形成了一道物理和化學(xué)的致密屏障,稱(chēng)為愈傷隔離層(CorkBarrier或NecroticBarrier)。此層結(jié)構(gòu)具有高度的疏水性和抗降解性:物理上,它像一堵“墻”一樣阻擋了病原菌絲或向鄰近健康細(xì)胞的直接蔓延;化學(xué)上,沉積的酚類(lèi)物質(zhì)等具有抑菌或殺菌活性,能殺死或抑制試圖突破的菌絲。同時(shí),隔離層的形成常伴隨著其內(nèi)側(cè)(靠近病斑側(cè))幾層細(xì)胞的快速程序性死亡(超敏反應(yīng)),進(jìn)一步割裂了病區(qū)與健康組織的聯(lián)系。通過(guò)這種有效的空間隔離,病原菌被局限在已有的壞死斑內(nèi),無(wú)法向四周和縱深擴(kuò)展,保護(hù)了大部分健康葉片組織。營(yíng)養(yǎng)液增強(qiáng)細(xì)胞壁木質(zhì)化,抵御黑莖病菌絲穿透組織。尖椒花葉病毒圖片
斑萎病毒(TSWV)的煙株,病毒向頂梢生長(zhǎng)點(diǎn)轉(zhuǎn)移常導(dǎo)致頂端新生葉片黃化、畸形、皺縮甚至壞死(頂梢萎縮),造成毀滅性損失。通過(guò)系統(tǒng)性供給(根部灌溉結(jié)合頂梢噴淋)的**支持性營(yíng)養(yǎng)液**(關(guān)鍵成分:高鉀以維持滲透和疏導(dǎo)、足量鋅錳銅參與抗酶系統(tǒng)、脯氨酸/甜菜堿等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、B族維生素支持能量代謝、硅增強(qiáng)機(jī)械強(qiáng)度),可**有效遏制頂梢黃化萎縮的趨勢(shì)**:1)**維持生長(zhǎng)點(diǎn)活力與抗性:**鋅、銅等是多種抗酶(SOD,POD,CAT)的輔基,增強(qiáng)病毒脅迫下頂梢積累的過(guò)量ROS的能力,保護(hù)分生組織細(xì)胞免受損傷;硅沉積提升新生組織細(xì)胞壁強(qiáng)度。2)**保障水分養(yǎng)分供應(yīng):**高鉀促進(jìn)維管束功能,即使在病毒部分破壞疏導(dǎo)組織的情況下,也能優(yōu)化水分和礦質(zhì)(特別是Ca、B等對(duì)頂端生長(zhǎng)關(guān)鍵的元素)向頂梢的運(yùn)輸效率,緩解萎蔫。3)**強(qiáng)化滲透調(diào)節(jié)與膜穩(wěn)定:**脯氨酸、甜菜堿在頂梢細(xì)胞內(nèi)積累,維持細(xì)胞膨壓和滲透衡,穩(wěn)定細(xì)胞膜系統(tǒng),減輕病毒引起的原生質(zhì)滲漏和細(xì)胞脫水。4)**支持能量代謝:**B族維生素(如B1,B2)作為輔酶參與呼吸和能量(ATP)產(chǎn)生,為頂梢細(xì)胞在逆境下維持基本代謝和防御提供能量。山芋藤花葉病毒病黑莖病株噴施后,莖基部褐變區(qū)域新生健康組織加速覆蓋。
煙株遭受病害(如病毒病、葉斑病等)侵襲后,其生理機(jī)能,特別是葉片的光合作用和養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)常受到嚴(yán)重?fù)p害,導(dǎo)致葉片(尤其是中上部承擔(dān)主要光合作用的功能葉)過(guò)早衰老黃化。然而,在及時(shí)、的營(yíng)養(yǎng)液(富含氮、鎂、鐵、鋅等元素,以及能延緩衰老的如細(xì)胞分裂素或相關(guān)前體)的支持下,病株表現(xiàn)出的恢復(fù)力。這些營(yíng)養(yǎng)元素是葉綠素合成與穩(wěn)定的關(guān)鍵組分,有效補(bǔ)充了病原侵染造成的損失或需求增加。同時(shí),營(yíng)養(yǎng)液可能調(diào)控了內(nèi)源衡(如提高細(xì)胞分裂素/脫落酸的比例),抑制了衰老相關(guān)基因(SAGs)的表達(dá),并維持了葉片中較高的可溶性蛋白含量和抗酶(SOD,CAT,POD)活性。其綜合效應(yīng)是減緩了病后葉片葉綠素的降解速率,維持了光合機(jī)構(gòu)PSII的大光化學(xué)效率(Fv/Fm),使功能葉在病后仍能較長(zhǎng)時(shí)間地保持綠色和進(jìn)行有效的光合作用。經(jīng)統(tǒng)計(jì)測(cè)定,其葉片從病后開(kāi)始到完全黃化所經(jīng)歷的時(shí)間(持綠期),可比未獲得充分營(yíng)養(yǎng)支持的病株延長(zhǎng)至少30%。這不僅為植株提供了更多用于修復(fù)損傷、產(chǎn)生新組織和抵抗二次侵染的能量和物質(zhì)基礎(chǔ),也直接保障了煙葉的產(chǎn)量潛力和品質(zhì)形成時(shí)間。
在適宜的環(huán)境(如充足光照、適宜溫度)和營(yíng)養(yǎng)(尤其是保證氮、磷、鉀和水分供應(yīng))條件下,煙株能夠發(fā)育出更大面積的葉片。葉面積的增大帶來(lái)了一個(gè)關(guān)鍵的生理效應(yīng):蒸騰作用(Transpiration)的增強(qiáng)。葉片是水分蒸騰的主要,更大的葉面積意味著有更多的氣孔和更大的蒸發(fā)表面,導(dǎo)致單位時(shí)間內(nèi)通過(guò)植株散失到大氣中的水分量大幅增加。蒸騰作用產(chǎn)生的強(qiáng)大拉力(蒸騰拉力),是驅(qū)動(dòng)植物體內(nèi)水分和無(wú)機(jī)鹽長(zhǎng)距離向上運(yùn)輸(主要通過(guò)木質(zhì)部導(dǎo)管)的主要原動(dòng)力。隨著葉片蒸騰失水量的增加,木質(zhì)部導(dǎo)管內(nèi)的水勢(shì)變得更低(負(fù)值更大),形成從根系(土壤溶液水勢(shì)相對(duì)較高)到葉片(水勢(shì)低)的陡峭水勢(shì)梯度。這種增強(qiáng)的蒸騰流動(dòng)力,如同一個(gè)更強(qiáng)勁的“水泵”,不僅加速了水分從土壤經(jīng)根系向地上部的持續(xù)流動(dòng),更重要的是,它同時(shí)促進(jìn)了溶解在水中的各種礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素(如氮、磷、鉀、鈣、鎂、微量元素)以及根系吸收或合成的某些有機(jī)物質(zhì)(如、部分氨基酸)向莖、葉、花、果等的快速、高效運(yùn)輸和分配。這對(duì)于滿(mǎn)足地上部旺盛生長(zhǎng)、光合作用、次生代謝物合成(包括抗病物質(zhì))以及終的產(chǎn)量形成都至關(guān)重要。染曲葉病煙株頂部新芽抽生速率提升,逐步替代畸形病葉。
在花葉病毒(如TMV、CMV)的煙株上,通過(guò)系統(tǒng)性地應(yīng)用病毒復(fù)制抑制劑(如寧南霉素、香菇多糖)、RNA沉默劑或誘導(dǎo)系統(tǒng)獲得抗性(SAR)的物質(zhì),可觀察到新生葉片中的病毒積累量(病毒RNA或衣殼蛋白濃度)低于早期的成熟或衰老葉片。這主要源于多重動(dòng)態(tài)機(jī)制的協(xié)同作用:1)**新生葉天然屏障:**新生葉片細(xì)胞分裂旺盛,細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)相對(duì)致密,且尚未完全發(fā)育的維管束可能限制病毒的長(zhǎng)距離移動(dòng)效率。2)**誘導(dǎo)抗性建立:**處理了植株的RNA沉默(RNAi)或SAR防御機(jī)制。這些防御反應(yīng)在新生的、代謝活躍的組織中建立得更快、更有效,能更敏銳地識(shí)別病毒核酸并啟動(dòng)降解(RNAi途徑),或表達(dá)更高水具有直接抗病毒活性的病程相關(guān)蛋白(如PR蛋白,SAR途徑)。3)**資源分配改變:**處理可能優(yōu)化了植株?duì)I養(yǎng)或狀態(tài),使新生葉片能分配更多資源用于防御而非病毒復(fù)制。4)**病毒移動(dòng)受限:**誘導(dǎo)產(chǎn)生的胼胝質(zhì)等物質(zhì)可能部分阻礙病毒通過(guò)胞間連絲(細(xì)胞間移動(dòng))或維管束(系統(tǒng)移動(dòng))向新生葉的擴(kuò)散。遭遇曲葉病毒時(shí),新生葉片卷曲畸形比例降低。大麥黃花葉病毒在哪里
葉片角質(zhì)層增厚形成物理屏障,阻礙病菌分生孢子穿透侵染。尖椒花葉病毒圖片
針對(duì)黑莖病(*Phytophthoranicotianae*)引起的莖基部褐變壞死,噴施富含愈合素(如創(chuàng)傷茉莉酸JA)、細(xì)胞分裂素(CTK)及促進(jìn)木質(zhì)素合成前體(苯丙氨酸)的藥劑,可強(qiáng)力刺激病斑健康組織啟動(dòng)再生程序:1)**形成層活化**:CTK和JA協(xié)同維管形成層細(xì)胞分裂,加速產(chǎn)生新的木質(zhì)部和韌皮部組織;2)**愈傷組織增殖與分化**:壞死區(qū)周?chē)”诩?xì)胞脫分化形成愈傷組織,并在營(yíng)養(yǎng)支持下快速再分化為健康的皮層和表皮細(xì)胞;3)**木質(zhì)化加固**:苯丙氨酸促進(jìn)酚類(lèi)物質(zhì)和木質(zhì)素在新生組織沉積,增強(qiáng)抗侵染能力。新生組織從壞死區(qū)邊緣向中心快速推進(jìn),形成色澤正常、結(jié)構(gòu)致密的“健康覆蓋層”,有效封閉病灶,阻隔病原菌進(jìn)一步向深層組織擴(kuò)展,恢復(fù)莖稈的支撐與疏導(dǎo)功能。尖椒花葉病毒圖片